En opeens is de bodem de grote boosdoener. Staf bracht vorige week een artikel uit waarin beweerd werd dat stikstofmineralisatie uit de bodem een veel groter probleem is dan stikstofdepositie, en dat dit alleen bekend is onder de vorige generatie onderzoekers. Dit werd breed opgepakt op twitter, bepaalde boerenbladen en ook op Foodlog. De boodschap die bleef hangen luidde dat het stikstofprobleem uit de bodem komt en dat de overheid dit onder de pet heeft gehouden. Dit is wel een hele rare manier om de zaken voor te stellen. Staf gebruikt een aantal argumenten om dat punt te maken, die ik hieronder uitspit.

De snelheden van stikstofaccumulatie liggen een orde van grootte lager
1. De natuur stapelt stikstof
Als ecosystemen zich ontwikkelen, van kale grond of rots, via enkele pionier-planten, naar grasland, struiken, en uiteindelijk bos, neemt de begroeiing toe. Door die plantengroei legt het ecosysteem koolstof en stikstof vast – eerst in plantenmateriaal, en daarna in de bodem, via dode plantenwortels en bovengrondse plantendelen. Stabiele organische stof in de bodem wordt gevormd doordat micro-organismen plantenmateriaal verwerken, waarna de overblijfselen hiervan aan bodemdeeltjes binden. Een oud ecosysteem heeft dus meestal veel meer bodemorganische stof dan een jong ecosysteem. Als deze ontwikkeling op kale grond heeft plaatsgevonden, noemen we dit proces primaire successie. Vindt het plaats op grond die al begroeid is geweest, bijvoorbeeld uit productie genomen landbouwgrond, dan noemen we dit proces secundaire successie.

Het rapport van Staf noemt een snelheid waarmee stikstof opgenomen wordt door bos van 70 kg stikstof per hectare. Dit getal komt uit een rapport uit 1963 van Leffert Oldenkamp. Dat is heel hoog – bijna onvoorstelbaar hoog. Helaas heb ik het rapport niet kunnen vinden, dus ik kan dit getal niet verifiëren. Ik heb wel een overzicht gemaakt van snelheden van stikstofaccumulatie in verschillende ecosystemen uit diverse gepubliceerde wetenschappelijke artikelen (Tabel 1). Hieruit blijkt dat in een brede selectie van ecosystemen de snelheden van stikstofaccumulatie een orde van grootte lager liggen.

Tabel 1. Stikstofaccumulatiesnelheden per ecosysteemtype


2. Uit deze ‘gestapelde’ stikstof in de bodem wordt stikstof vrijgemaakt die beschikbaar is voor planten
Bodemorganische stof is grotendeels niet beschikbaar voor opname door de plant; daarvoor moet het eerst vrijgemaakt (gemineraliseerd, in vaktaal) worden. Bij de mineralisatie van bodemorganische stof door schimmels en bacteriën komt ammonium vrij (NH4+), wat vervolgens ofwel door planten wordt opgenomen, ofwel door diezelfde micro-organismen, of het wordt verder omgezet door nitrificerende bacteriën naar nitraat (NO3-), wat weer opgenomen kan worden door planten. Zowel ammonium als nitraat komen altijd in relatief kleine hoeveelheden voor in het bodemvocht – het is maar heel even beschikbaar voordat het weer wordt opgenomen. De mineralisatie van organisch materiaal hangt af van allerlei factoren: bodemtype, het ecosysteemtype, het vochtgehalte, de temperatuur, en de pH van de bodem (de zuurgraad). Maar over het algemeen is de mineralisatie in stikstofarme ecosystemen een stuk lager dan die in stikstofrijke systemen. In zeer stikstofarme ecosystemen hebben planten manieren gevonden om de afhankelijkheid van mineralisatie te omzeilen: in jonge ecosystemen, waar nog maar weinig organische stof is, werken ze samen met bacteriën in hun wortels die stikstofgas (N2) uit de lucht vastleggen. In oudere ecosystemen waar veel organische stof is kunnen planten door samenwerking met mycorrhiza-schimmels direct organisch gebonden stikstof opnemen.

De mineralisatiesnelheden voor uiterwaarden die in het rapport van Staf worden genoemd (overgenomen uit een column in Veen en Gewas) zitten tussen de 62 en 250 kg stikstof per hectare per jaar, de hoeveelheden die ze zelf schatten voor Drentse natuurbodems (met behulp van het organische stofgehalte) zitten tussen de 30 en 100 kg stikstof per hectare per jaar. Nu is er natuurlijk veel wetenschappelijk onderzoek gedaan naar mineralisatiesnelheden in de bodem.

De mineralisatiesnelheid bleek uiteen te lopen van 1.3 kg stikstof per hectare per jaar tot wel 390 kg per hectare per jaar!
Omdat de mineralisatie erg afhangt van allerlei factoren is het het beste om dit ter plekke te meten. In het veld dus, en dat is precies wat Schaffers [7] deed in 74 semi-natuurlijke, onbemeste bodems in Nederland. Hij vond in deze studie dat de mineralisatiesnelheid uiteenliep van 1.3 kg stikstof per hectare per jaar tot wel 390 kg per hectare per jaar! De laagste mineralisatiesnelheden werden gevonden in stikstofarm, nat grasland, in nat hooiland, in heide, en in duinzand en andere arme zandgronden – hier waren de snelheden allemaal onder de 60 kg per hectare per jaar. De hoogste snelheden werden gevonden in randvegetaties van bos en in grasland op rijke bodem (tussen de 100 en 390 kg per hectare per jaar). Schaffers vond ook dat de gemeten concentratie van ammonium en nitraat in de bodem het beste de mineralisatiesnelheid kon voorspellen. Berendse [5] vond in onderzoek op de hei dat met de leeftijd van de heide de mineralisatiesnelheid opliep van bijna nul tot 10 kg stikstof per hectare per jaar in heide van 50 jaar oud, en Tietema et al. [8] vonden in Nederlandse bossen mineralisatiesnelheden tussen 18 en 71 kg stikstof per hectare per jaar.

Ecosystemen, of liever de micro-organismen in de bodem, maken dus inderdaad behoorlijke hoeveelheden stikstof vrij uit organische stof. Deze gemineraliseerde stikstof komt niet vrij, maar wordt voor het grootste gedeelte weer opgenomen wordt door planten en micro-organismen (zie Figuur 1), en deze ecosystemen zijn dus geen ‘bron’ van stikstof. Dat worden ze pas als de stikstof het ecosysteem verlaat, als nitraat die uitspoelt of als stikstofgas in de atmosfeer. Hierbij spelen twee processen een rol: nitrificatie en denitrificatie. Nitraat dat gevormd wordt door nitrificatie is zeer mobiel in de bodem en spoelt dus makkelijk uit als het flink regent. Maar nitrificatie – de stap waarbij uit ammonium nitraat wordt gevormd – vindt nauwelijks plaats in stikstofarme systemen. Daar wordt namelijk de vrijgekomen ammonium meteen opgenomen door planten of micro-organismen. In stikstofrijke ecosystemen kunnen wel significante hoeveelheden nitraat uitspoelen, en ook de omzetting van nitraat naar lachgas (N2O) en stikstofgas (N2) kan voor flinke verliezen zorgen.

Het feit dat ecosystemen hoge mineralisatiesnelheden hebben – hoger dan de stikstofdepositie – wordt door Staf gebruikt om de noodzaak voor het reduceren van de stikstofdepositie in twijfel te trekken. Maar wetenschappelijke studies laten zien dat ook in ecosystemen waar de mineralisatie hoog is, stikstofdepositie grote effecten heeft op het functioneren van het ecosysteem.

Ondanks behoorlijke mineralisatiesnelheden (115 kg per hectare per jaar) en depositie (42 kg per jaar) maten Tietema en collega’s [9] in bos op zure bodem slechts een nitraatuitspoeling van 9 kg per hectare per jaar. Dit ecosysteem verloor vooral stikstof via de productie van N2O en N2 – wel 35 kg per hectare per jaar. Dit is in lijn met een recente studie die vond dat denitrificatie de belangrijkste weg van stikstofverliezen is in bossen, maar dat nitraatuitspoeling toeneemt met toenemende stikstofdepositie [10]. Deze studies laten zien dat ondanks mineralisatiesnelheden die groter zijn dan stikstofdepositie, er meer stikstofverlies is als de stikstofdepositie toeneemt. Dit wordt onderstreept door onderzoek door Koopmans en collega’s in Nederlands bos, dat laat zien dat mineralisatiesnelheden hoger zijn onder hoge stikstofdepositie [11], en dat bos met hoge stikstofdepositie minder stikstof kan vasthouden [12]. Dit is precies wat mijn eigen onderzoek in grasland ook laat zien: een systeem met hoge stikstof-inputs houdt naar verloop van tijd minder goed stikstof vast [13-15]. Maar niet alleen de omzettingen van stikstof veranderen door stikstofdepositie. Er zijn talloze studies die laten zien dat óók in relatief stikstofrijke ecosystemen stikstofdepositie veranderingen in de vegetatie en het bodemleven veroorzaakt (zie bijvoorbeeld [16]).

Er is nog een andere reden dat de vergelijking van bodemstikstofmineralisatie met stikstofdepositie niet opgaat. Bij de mineralisatie van organische stof komt niet alleen stikstof vrij, maar ook andere essentiële voedingsstoffen zoals fosfor en kalium, terwijl stikstofdepositie alléén stikstof aan het systeem toevoegt, wat naar verloop van tijd een onbalans in voedingsstoffen veroorzaakt.


Figuur 1. De organismen en omzettingen van organische materiaal een stikstof die een rol spelen in de opname en het verlies van stikstof uit een natuurlijk ecosysteem (zonder bemesting of stikstofdepositie). Groene pijlen geven pure koolstofstromen aan, oranje pijlen pure stikstofstromen, en bruine pijlen gekoppelde stromen van koolstof en stikstof. Pijlen die de lucht in wijzen geven gasvormige verliezen aan, pijlen die naar onderen wijzen geven verliezen aan door uitspoeling. Rhizobia = stikstofbindende bacteriën in wortelknolletjes, OOS = opgeloste organische stof, OS = organische stof.


Voor het creëren van een stikstofarm systeem wordt alle biomassa en strooisel verwijderd, waardoor de vrijgekomen stikstof niet opgenomen kan worden door planten en micro-organismen. Dit betekent dat de stikstof uitspoelt of de bodem verlaat als gas, en dus geen probleem vormt voor het maken van stikstofarme natuur. Wél is het zo dat we
ons moeten afvragen of het grootschalig verstoren van huidige natuur om andere natuur te creëren gewenst is
3. De niet voor planten beschikbare stikstof kan beschikbaar komen door verstoringen zoals droogte of boskap
Dat is absoluut waar. Verstoringen kunnen leiden tot een piek in de mineralisatie van bodemorganische stof, waardoor stikstof – in de vorm van ammonium en nitraat – en koolstof – in de vorm van CO2 – vrijkomt. Deze piek in de beschikbaarheid van stikstof zal direct na de verstoring wél tot verliezen uit het systeem leiden omdat de planten en micro-organismen de vrijgekomen stikstof niet allemaal kunnen opnemen.

Het effect dat droogte heeft op de mineralisatie is zeer goed gedocumenteerd en zelf doe ik daar ook veel onderzoek naar. Tijdens een droogte wordt het bodemleven inactief of gaat dood, maar als er na een periode van droogte weer regen valt gebeurt er heel veel in de bodem: door de plotselinge beschikbaarheid van water komt er veel organisch materiaal, waaronder dode bodemorganismen en planten delen, beschikbaar voor mineralisatie. De vrijgemaakte stikstof spoelt gemakkelijk uit als nitraat. Veldmetingen en kas-experimenten laten zien dat deze piek in mineralisatie, en de daaropvolgende nitraatuitspoeling, vele malen hoger is in stikstofrijke systemen dan in stikstofarme systemen [17]. We vonden dat in intensief bemeste tarwevelden bij één regenbui na een periode van droogte meer dan 1 kg stikstof per hectare uitspoelde, terwijl in permanent grasland de stikstofuitspoeling niet hoger was na een droogte.

Het kappen van bos en de daarbij behorende bodemverstoring kan ook tot een piek in mineralisatie leiden. Het effect daarvan op het ecosysteem kan flink uiteenlopen. Vaak kunnen de planten na de verstoring de vrijgekomen stikstof niet opnemen en gaat de stikstof verloren als nitraatuitspoeling of als lachgas of stikstofgas [18]. Het effect van de verstoring op bodemorganische stof hangt sterk af van het type verstoring: alleen de bovengrondse boom verwijderen heeft veel minder effect dan de hele boom en strooisellaag verwijderen [19]. Een studie in tropisch bos laat zien dat er jaren na boskap nog een verhoogde mineralisatie kan zijn [20], maar deze vrijgekomen stikstof verlaat niet noodzakelijkerwijs het systeem en kan weer opgenomen worden door hergroeiend bos.



Na wat discussie op twitter leek het punt van hoge mineralisatie na boskap vooral een argument te zijn dat boskap of andere verstoringen als beheersmaatregelen om stikstofarme natuur te creëren averechts werkt. Dat zou bijvoorbeeld het geval zijn als bos wordt gekapt om stuifduinen of heide te creëren – het systeem zou dan te stikstofrijk zijn, en het reduceren van de stikstofdepositie zou niks toevoegen. Deze redenering kan ik goed volgen, en dit zal in bepaalde gevallen een relevant argument zijn. Echter, voor het creëren van een stikstofarm systeem wordt alle biomassa en strooisel verwijderd, waardoor de vrijgekomen stikstof niet opgenomen kan worden door planten en micro-organismen. Dit betekent dat de stikstof uitspoelt of de bodem verlaat als gas, en dus geen probleem vormt voor het maken van stikstofarme natuur.

Moeten we dus stikstofdepositie en stikstofmineralisatie vergelijken?
Nee. De argumenten die Staf aandraagt gaan niet op en betekenen niet dat het zinloos is om de stikstofdepositie te verminderen. Wél is het zo dat:
- De stikstofbeschikbaarheid in de bodem een goede maatgever is voor de stikstofstatus van een ecosysteem.
- We ons moeten afvragen of het grootschalig verstoren van huidige natuur om andere natuur te creëren gewenst is.
- Het wellicht kan bijdragen aan de discussie om ook andere stikstofverliezen en -stromen dan NH3 en NOx in kaart te brengen – en dan niet alleen in natuurlijke ecosystemen, maar óók in landbouwsystemen.

Bronnen

1. Aggenbach, C.J.S., et al., Does atmospheric nitrogen deposition lead to greater nitrogen and carbon accumulation in coastal sand dunes? Biological Conservation, 2017. 212: p. 416-422.
2. Kaye, J.P., D. Binkley, and C. Rhoades, Stable soil nitrogen accumulation and flexible organic matter stoichiometry during primary floodplain succession. Biogeochemistry, 2003. 63(1): p. 1-22.
3. Foote, R.L. and P. Grogan, Soil Carbon Accumulation During Temperate Forest Succession on Abandoned Low Productivity Agricultural Lands. Ecosystems, 2010. 13(6): p. 795-812.
4. Hooker, T.D. and J.E. Compton, FOREST ECOSYSTEM CARBON AND NITROGEN ACCUMULATION DURING THE FIRST CENTURY AFTER AGRICULTURAL ABANDONMENT. Ecological Applications, 2003. 13(2): p. 299-313.
5. Berendse, F., Organic Matter Accumulation and Nitrogen Mineralization During Secondary Succession in Heathland Ecosystems. Journal of Ecology, 1990. 78(2): p. 413-427.
6. Manies, K.L., et al., Decadal and long-term boreal soil carbon and nitrogen sequestration rates across a variety of ecosystems. Biogeosciences, 2016. 13(15): p. 4315-4327.
7. Schaffers, A.P., In situ annual nitrogen mineralization predicted by simple soil properties and short-period field incubation. Plant and Soil, 2000. 221(2): p. 205-219.
8. Tietema, A., et al., Nitrogen cycling in acid forest soils subject to increased atmospheric nitrogen input. Forest Ecology and Management, 1993. 57(1): p. 29-44.
9. Tietema, A. and J.M. Verstraten, Nitrogen cycling in an acid forest ecosystem in the Netherlands under increased atmospheric nitrogen input. Biogeochemistry, 1991. 15(1): p. 21-46.
10. Fang, Y., et al., Microbial denitrification dominates nitrate losses from forest ecosystems. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2015. 112(5): p. 1470-1474.
11. Koopmans, C.J., W.C. Lubrecht, and A. Tietema, Nitrogen transformations in two nitrogen saturated forest ecosystems subjected to an experimental decrease in nitrogen deposition. Plant and Soil, 1995. 175(2): p. 205-218.
12. Koopmans, C.J., A. Tietema, and A.W. Boxman, The fate of15N enriched throughfall in two coniferous forest stands at different nitrogen deposition levels. Biogeochemistry, 1996. 34(1): p. 19-44.
13. De Vries, F.T., et al., Extensive Management Promotes Plant and Microbial Nitrogen Retention in Temperate Grassland. PLoS ONE, 2012. 7(12): p. e51201.
14. De Vries, F.T., et al., Fungal/bacterial ratios in grasslands with contrasting nitrogen management. Soil Biology & Biochemistry, 2006. 38(8): p. 2092-2103.
15. De Vries, F.T., et al., Nitrogen losses from two grassland soils with different fungal biomass. Soil Biology & Biochemistry, 2011. 43(5): p. 997-1005.
16. Cao, J., et al., Plant–bacteria–soil response to frequency of simulated nitrogen deposition has implications for global ecosystem change. Functional Ecology, 2020. 34(3): p. 723-734.
17. De Vries, F.T., et al., Land use alters the resistance and resilience of soil food webs to drought. Nature Climate Change, 2012. 2(4): p. 276-280.
18. Vitousek, P.M. and J.M. Melillo, Nitrate Losses From Disturbed Forests: Patterns and Mechanisms. Forest Science, 1979. 25(4): p. 605-619.
19. James, J., et al., Effects of forest harvesting and biomass removal on soil carbon and nitrogen: Two complementary meta-analyses. Forest Ecology and Management, 2021. 485: p. 118935.
20. Riutta, T., et al., Major and persistent shifts in below-ground carbon dynamics and soil respiration following logging in tropical forests. Global Change Biology, 2021. 27(10): p. 2225-2240.
Dit artikel afdrukken